Τέσσερις βασικοί μηχανισμοί, που σχετίζονται με τη νευροπλαστικότητα, που υποστηρίζουν τη μάθηση στον εγκέφαλο είναι η συναπτογένεση, η μακρόχρονη ενδυνάμωση, η μυελίνωση και ο ύπνος.

Συναπτογένεση

Η Συναπτογένεση¹ αναφέρεται στη δημιουργία συνδέσεων μεταξύ εγκεφαλικών κυττάρων (δηλ. νευρώνες). Οι συνδέσεις μεταξύ των νευρώνων καλούνται συνάψεις. Νευρώνες που ενεργοποιούνται μαζί (συν-ενεργοποιούνται) σχηματίζουν και ενισχύνουν τις μεταξύ τους συνδέσεις (συνάψεις). «Η πλαστικότητα Hebbian² εμφανίζεται κατά τη διάρκεια του σχηματισμού μνήμης μεταξύ των εγραμμάτων (μνημονικών αποτυπωμάτων) σε επίπεδο σύναψης» (Kim, Choi & Kaang, 2018). «Η συναπτική ενίσχυση και η συναπτική καταστολή είναι βασικοί παράγοντες στη διαμεσολάβηση της δημιουργίας μνημονικών ιχνών ή εγγραμμάτων»(Takeuchi, Duszkiewicz & Morris, 2014).

Μακρόχρονη Ενδυνάμωση (LTP)

Η μακρόχρονη ενδυνάμωση (LTP) αναφέρεται στη μονιμοποίηση των συνδέσεων. Η μάθηση αντικατοπτρίζεται στις αλλαγές των συνδέσεων μεταξύ των εγκεφαλικών κυττάρων μας, αλλά δεν είναι όλες οι συνδέσεις ίδιες. Ορισμένες συνδέσεις είναι γρήγορες και προσωρινές και υποστηρίζουν τη βραχύχρονη μνήμη. Άλλες είναι πιο ανθεκτικές και μπορούν να διαρκέσουν ώρες, ημέρες ή ακόμα και μια ζωή (π.χ. μακρόχρονη μνήμη). Για ανθεκτική μάθηση, θέλουμε να εστιάσουμε στο πώς μπορούν να δημιουργηθούν μακρόχρονες συνδέσεις. Ένα βασικό (βιολογικό-λειτουργικό) συστατικό που αποτελεί το υπόβαθρο του σχηματισμού ανθεκτικών συνδέσεων πιστεύεται ότι είναι Μακρόχρονη Ενδυνάμωση ή LTP³ – η οποία περιλαμβάνει τη διαδικασία σύνθεσης ή δημιουργίας πρωτεϊνών⁴. Η έρευνα δείχνει ότι η LTP μπορεί να ενεργοποιηθεί από ένα συγκεκριμένο μοτίβο ενεργοποίησης σαν μια συνταγή (Fields, 2005). Από μελέτες σε ζώα και μελέτες που περιελάμβαναν εγκεφαλικά κύτταρα σε τρυβλία Petri, ανακαλύφθηκε ένα μοτίβο: 3 x 2. Τρεις «ενεργοποιήσεις» διαχωρισμένες από δύο κενά 10 λεπτών. Αυτό που ήταν κρίσιμο είναι ότι τα διαλείμματα ήταν τουλάχιστον 10 λεπτά. Στα 10 λεπτά, πιστεύεται ότι κάθε ενεργοποίηση αντιμετωπίζεται ως μια μοναδική εμπειρία από τον εγκέφαλο. Και όσο πιο συχνά βιώνουμε κάτι, τόσο μεγαλύτερη προτεραιότητα γίνεται για συγκρότηση. Έτσι, 3 x 2, τρεις ενεργοποιήσεις των ίδιων εγκεφαλικών δικτύων (αναμνήσεις) διαχωρισμένες χρονικά κατά 10 λεπτά, βρέθηκε ότι ήταν η ελάχιστη συνταγή για LTP και μακρόχρονη μνήμη. Αυτή η γνώση είναι η βάση της στρατηγικής διδασκαλίας Spaced Learning (Kelley & Whatson, 2013).

Μυελίνωση

Η μυελίνωση αναφέρεται στην δημιουργία πιο αποτελεσματικών συνδέσεων. «Είναι καλά εκτιμημένο ότι η μυελίνωση αυξάνει την ταχύτητα αγωγής σε μεμονωμένους άξονες» (Pan et al., 2020). Αν και ο ρόλος που διαδραματίζει η μυελίνη στην μάθηση δεν είναι ακόμα καθόλου σαφής, μια γραμμή σκέψης είναι ότι η μυελίνωση μας επιτρέπει να κάνουμε τα δίκτυα που χρησιμοποιούμε συχνά (σχήμα) αποτελεσματικά, ώστε να χρησιμοποιούν λιγότερους πόρους.  Όπως αποκάλυψεπρώιμη έρευνα στη βιολογία, περίβλημα μυελίνης σχηματίζεται γύρω από τον άξονα για να το μονώσει ώστε να χάνεται λιγότερη ενέργεια όταν ενεργοποιηθεί. Πρόσφατες υποθέσεις δηλώνουν ότι «η μυελίνωση θα μπορούσε να ενισχύσει συγκεκριμένες προβολές με ένα τρόπο παρόμοιο με την πλαστικότητα Hebbian, διευκολύνοντας την επικοινωνία μεταξύ χωρικά κατανεμημένων νευρωνικών συνόλων» (Pan et al., 2020)

Ύπνος

Τέλος, πιο πρόσφατη έρευνα αποκάλυψε τον κρίσιμο ρόλο που διαδραματίζει ο ύπνος στη μάθηση. Μια σημαντική ανακάλυψη έδειξε έναν μηχανισμό κατά τη διάρκεια του ύπνου όπου τα μοτίβα δραστηριότητας (πυροδότησης) των νευρώνων που σχετίζονται με ό, τι είχε μάθει κανείς κατά τη διάρκεια της ημέρας «αναπαράχθηκαν» στις περιοχές του εγκεφάλου του ιππόκαμπου και του νεοφλοιού. Αυτή η επανάληψη έχει αποδειχθεί ότι παίζει σημαντικό ρόλο στη συγκρότηση της μνήμης (Ji & Wilson, 2007; Breton & Robertson, 2013). Η ιπποκαμπική επανάληψη μπορεί επίσης να συμβεί σε περιόδους ανάπαυσης χωρίς ύπνο (άγρυπνης ανάπαυσης) και στοιχεία δείχνουν ότι περισσότερη αναπαραγωγή μπορεί ακόμη και να προβλέψει την απόδοση της μνήμης (Schapiro et al. 2018). Αυτά τα ευρήματα δείχνουν τη σημασία του καλού ύπνου στη συγκρότηση της μνήμης και τη μάθηση. Επιπλέον, ενώ δεν χρειάζεται απαραίτητα να κοιμόμαστε κατά τη διάρκεια της ημέρας, πρέπει να δίνουμε ευκαιρίες για διάλειμμα στον εγκέφαλό μας – καθώς τα διαλείμματα παρέχουν την ευκαιρία για επανάληψη και συγκρότηση πληροφοριών από πρόσφατες εμπειρίες.

Αναφορές

Μηχανισμοί μάθησης

• Goelet, P., Castellucci, V. F., Schacher, S., & Kandel, E. R. (1986). The long and the short of long–term memory—a molecular framework. Nature, 322(6078), 419.
• Sutton, M. A., & Schuman, E. M. (2006). Dendritic protein synthesis, synaptic plasticity, and memory. Cell, 127(1), 49-58.
• *Farely, P. (2020 February 10). Long-Term Learning Requires New Nerve Insulation. Retrieved from https://www.ucsf.edu/news/2020/02/416621/long-term-learning-requires-new-nerve-insulation

Συναπτογένεση

• Kim, J. I., Choi, D. I., & Kaang, B. K. (2018). Strengthened connections between engrams encode specific memories. BMB reports, 51(8), 369.
• Takeuchi, T., Duszkiewicz, A. J., & Morris, R. G. (2014). The synaptic plasticity and memory hypothesis: encoding, storage and persistence. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 369(1633), 20130288.

Μακρόχρονη Ενδυνάμωση (LTP)

• Fields, R. D. (2005). Making memories stick. Scientific American, 292(2), 74-81.
• Kelley, P., & Whatson, T. (2013). Making long-term memories in minutes: a spaced learning pattern from memory research in education. Frontiers in human neuroscience, 7, 589.
• Davis, R. L., & Zhong, Y. (2017). The biology of forgetting—a perspective. Neuron, 95(3), 490-503.

Μυελίνωση

• Pan, S., Mayoral, S. R., Choi, H. S., Chan, J. R., & Kheirbek, M. A. (2020). Preservation of a remote fear memory requires new myelin formation. Nature neuroscience, 23(4), 487-499.
• Farely, P. (2020 February 10). Long-Term Learning Requires New Nerve Insulation. Retrieved from https://www.ucsf.edu/news/2020/02/416621/long-term-learning-requires-new-nerve-insulation

Ύπνος

• Ji, D., & Wilson, M. A. (2007). Coordinated memory replay in the visual cortex and hippocampus during sleep. Nature neuroscience, 10(1), 100-107.
• Schapiro, A. C., McDevitt, E. A., Rogers, T. T., Mednick, S. C., & Norman, K. A. (2018). Human hippocampal replay during rest prioritizes weakly learned information and predicts memory performance. Nature communications, 9(1), 1-11.

Σημειώσεις

1. Η συναπτογένεση είναι, μαζί με την αξονική επανακαλωδίωση – ο άξονας είναι η προβολή του σώματος ενός νευρώνα που επιτρέπει το σχηματισμό
   συνδέσεων με άλλους νευρώνες στα δίκτυα και τα κυκλώματα του εγκεφάλου – μια μορφή δομικής νευροπλαστικότητας, σε αντίθεση με τη λειτουργική πλαστικότητα
2. Η συμπεριφορά Hebbian της σύναψης ή της εκμάθησης Hebbian (όπως ο ψυχολόγος Donald Hebb περιέγραψε στη δεκαετία του ’40) αναφέρεται στο γεγονός ότι η είσοδος (ερέθισμα) και η έξοδος (απόκριση) μιας σύναψης (δηλαδή στον προσυναπτικό νευρώνα και στον μετασυναπτικό νευρώνα) έχουν πολύ συσχετισμένες εξόδους. Αυτό σημαίνει ότι εξαρτώνται σε μεγάλο βαθμό από το χρόνο, είναι πολύ τοπικά (δηλαδή σε μία και μοναδική σύναψη ή σύνδεση) και έντονα διαδραστικά που λειτουργούν για να αυξήσουν την αποτελεσματικότητα της σύναψης. Στην πραγματικότητα, η εκμάθηση Hebbian χρησιμοποιείται ευρέως στις μέρες μας για το σχεδιασμό αλγορίθμων μηχανικής μάθησης.
3. Η μακρόχρονη ενδυνάμωση (LTP) είναι μια βιολογική ιδιότητα των συνάψεων που πιστεύεται ότι αποτελεί τη βάση του σχηματισμού μακροπρόθεσμων αναμνήσεων και της μάθησης. Είναι μια μορφή λειτουργικής νευροπλαστικότητας στην οποία συνδέσεις ενισχύονται με τη χρήση. Εν ολίγοις, η LTP είναι μια απάντηση στο επαναλαμβανόμενο
   ερέθισμα. Όταν δύο νευρώνες συνδέονται και ενεργοποιούνται επανειλημμένα μαζί (π.χ. επαναλαμβανόμενη «διέλευση» συνάψεων από τον έναν νευρώνα στον άλλο), η LTP ενεργοποιείται για να ενισχύσει την αποτελεσματικότητα της σύνδεσης – επιτρέποντας στους νευρώνες να σχηματίσουν ένα κύκλωμα (δηλαδή οι νευρώνες γίνονται πιο εύκολα
   συν-ενεργοποιημένοι).
4. Τα ερευνητικά στοιχεία δείχνουν ότι το χρονοδιάγραμμα εμφάνισης του
   φαινόμενου LTP ταιριάζει με το χρονοδιάγραμμα της γονιδιακής έκφρασης για τη σύνθεση πρωτεϊνών (κύρια στοιχεία που χρησιμοποιούνται είτε ως
   μονάδες ανάπτυξης ή για την εκτέλεση λειτουργιών στον οργανισμό). Αυτό υποδηλώνει ότι η LTP (και η μάθηση) μπορεί να υποστηρίζεται από και να περιορίζεται σε μια βιολογική διαθεσιμότητα πόρων για την κατασκευή πρωτεϊνών.